第六章 血管的結構與功能
心血管系統(tǒng)包括心臟、動脈、毛細血管和靜脈,其生理功能各不相同,但主要功能都是運送血液和進行物質交換。不論體循環(huán)或肺循環(huán),由心室射出的血液都流經由動脈、毛細血管和靜脈相互串聯(lián)構成的血管系統(tǒng),再返回心房,如此循環(huán)往復,供應各器官的血管相互間又呈并聯(lián)關系。
動脈和靜脈管壁從內向外分為內膜、中膜和外膜。內膜由內皮細胞和內皮下層組成。內皮細胞作為血管的內襯面,為血液流動提供光滑的表面,同時構成通透性屏障,血液中的氣體、液體和其他物質可以選擇性的透過。內皮細胞具有分泌功能,可以合成和分泌多種生物活性物質。中膜主要由彈性纖維、血管平滑肌和膠原纖維構成,其組成的比例和厚度根據(jù)血管種類的不同而有區(qū)別。彈性纖維可以使動脈具有可擴張性和可回縮性。血管平滑肌的收縮和舒張可改變血管的口徑,從而調節(jié)器官和組織的血流量。血管外膜為疏松結締組織,包含彈性纖維、膠原纖維和成纖維細胞。
按照組織學結構,血管可以分為大動脈、中動脈、小動脈、微動脈、毛細血管、微靜脈、小靜脈、中靜脈和大靜脈。一般按照生理功能的不同,將血管分為以下幾類:
其作用是使心臟的間斷射血變成血管中連續(xù)的血流,并減少動脈血壓波動。彈性貯器血管是指主動脈、肺動脈主干及其發(fā)出的最大的分支。這些血管的管壁堅厚,富含彈性纖維,有明顯的可擴張性和彈性。左心室射血時,主動脈壓升高,一方面推動動脈內的血液向前流動,另一方面使主動脈擴張,容積增大。因此,左心室射出的血液在射血期內只有一部分進入外周,另一部分則被貯存在大動脈內。主動脈瓣關閉后,被擴張的大動脈管壁發(fā)生彈性回縮,將在射血期多容納的那部分血液繼續(xù)向外周方向推動。大動脈的這種功能稱為彈性貯器作用。
從彈性貯器血管以后到分支為小動脈前的動脈管道,其功能是將血液輸送至各器官組織,故稱為分配血管。其中膜的平滑肌較多,管壁收縮性較強。
小動脈和微動脈的管徑較細,對血流的阻力大,稱為毛細血管前阻力血管。微動脈的管壁富含平滑肌,在平時保持一定的緊張性收縮,其舒縮活動可使血管口徑發(fā)生明顯變化,從而改變對血流的阻力和所在器官、組織的血流量,對于維持一定的動脈血壓也起重要作用。
其中在真毛細血管的起始部常有平滑肌環(huán)繞,稱為毛細血管前括約肌(precapillary sphincter),是末梢微動脈管壁末端的一些平滑肌,屬于阻力血管的一部分。它的收縮或舒張可控制毛細血管的關閉或開放,因此可決定某一時間內毛細血管開放的數(shù)量。
指真毛細血管,連接動脈和靜脈,分布廣泛。毛細血管之間互相連通,形成毛細血管網(wǎng)。其管徑較細,管壁僅由單層內皮細胞構成,外面有一薄層基膜,故通透性很高,成為血管內血液和血管外組織液進行物質交換的場所。
通常指微靜脈,微靜脈因管徑小,對血流也產生一定的阻力。它們的舒縮可影響毛細血管前阻力和毛細血管后阻力的比值,從而改變毛細血管壓和體液在血管內和組織間隙內的分配情況。
靜脈和相應的動脈比較,數(shù)量較多,口徑較粗,管壁較薄,故其容量較大,而且可擴張性較大,即較小的壓力變化就可使容積發(fā)生較大的變化。在安靜狀態(tài)下,循環(huán)血量的60%~70%容納在靜脈中。靜脈的口徑發(fā)生較小變化時,靜脈內容納的血量就可發(fā)生很大的變化,而壓力的變化較小。因此,靜脈在血管系統(tǒng)中起著血液貯存庫的作用,在生理學中將靜脈稱為容量血管。
指一些血管床中小動脈和靜脈之間的直接聯(lián)系。它們可使小動脈內的血液不經過毛細血管而直接流入小靜脈。在手指、足趾、耳廓等處的皮膚中有許多短路血管存在,它們在功能上與體溫調節(jié)有關。
血液在心血管系統(tǒng)中流動的一系列物理學問題屬于血流動力學的范疇。血流動力學和一般的流體力學一樣,其基本的研究對象是流量、阻力和壓力之間的關系。由于血管是有彈性和可擴張的而不是硬質的管道系統(tǒng),血液是含有血細胞和膠體物質等多種成分的液體,而不是理想液體,因此血流動力學除與一般流體力學有共同點之外,又有它自身的特點。
單位時間內流過血管某一截面的血量稱為血流量,也稱容積速度,其單位通常以ml/min或L/min來表示。血液中的一個質點在血管內移動的線速度,稱為血流速度。血液在血管流動時,其血流速度與血流量成正比,與血管的截面成反比。
1.泊肅葉(Poiseuilli)定律 泊肅葉研究了液體在管道系統(tǒng)內流動的規(guī)律,指出單位時間內液體的流量(Q)與管道兩端的壓力差P1-P2以及管道半徑r的4次方成正比,與管道的長度L成反比。這些關系可用下式表示:
這一等式中的K為常數(shù)。后來的研究證明它與液體的黏滯度η有關。因此泊肅葉定律又可寫為
2.層流和湍流血液在血管內流動的方式可分為層流和湍流兩類。在層流的情況下,液體每個質點的流動方向都一致,與血管的長軸平行;但各質點的流速不相同,在血管軸心處流速最快,越靠近管壁,流速越慢。因此可以設想血管內的血液由無數(shù)層同軸的圓柱面構成,在同一層的液體質點流速相同,由軸心向管壁,各層液體的流速依次遞減,泊肅葉定律適用于層流的情況。當血液的流速加快到一定程度后,會發(fā)生湍流。此時血液中各個質點的流動方向不再一致,出現(xiàn)漩渦。在湍流的情況下,泊肅葉定律不再適用,血流量不是與血管兩端的壓力差成正比,而是與壓力差的平方根成正比。關于湍流的形成條件,Reynolds提出一個經驗公式:
式中的V為血液在血管內的平均流速(單位為cm/s),D為管腔直徑(單位為cm),σ為血液密度(單位為g/cm3),η為血液黏滯度(單位為泊),Re為Reynolds數(shù),沒有單位。一般當Re數(shù)超過2000時,就可發(fā)生湍流。由上式可知,在血流速度快,血管口徑大,血液黏滯度低的情況下,容易產生湍流。
血液在血管內流動時所遇到的阻力,稱為血流阻力。血流阻力的產生,是由于血液流動時因摩擦而消耗能量,一般是表現(xiàn)為熱能。這部分熱能不可能再轉換成血液的勢能或動能,故血液在血管內流動時壓力逐漸降低。在湍流的情況下,血液中各個質點不斷變換流動的方向,故消耗的能量較層流時更多,血流阻力就較大。
血流阻力一般不能直接測量,而需通過計算得出。血液在血管中的流動與電荷在導體中流動有相似之處。根據(jù)歐姆定律,電流強度與導體兩端的電位差成正比,與導體的電阻成反比。這一關系也適用于血流,即血流量與血管兩端的壓力差成正比,與血流阻力R成反比,可用下式表示:
在一個血管系統(tǒng)中,若測得血管兩端的壓力差和血流量,就可根據(jù)上式計算出血流阻力。如果比較上式和泊肅葉定律的方程式,則可寫出計算血流阻力的方程式,即
這一算式表示,血流阻力與血管的長度和血液的黏滯度成正比,與血管半徑的4次方成反比。由于血管的長度變化很小,因此血流阻力主要由血管口徑和血液黏滯度決定。對于一個器官來說,如果血液黏滯度不變,則器官的血流量主要取決于該器官的阻力血管的口徑。阻力血管口徑增大時,血流阻力降低,血流量就增多;反之,當阻力血管口徑縮小時,器官血流量就減少。機體對循環(huán)功能的調節(jié)中,就是通過控制各器官阻力血管和口徑來調節(jié)各器官之間的血流分配的。
血液黏滯度是決定血流阻力的另一因素。全血的黏滯度為水的黏滯度的4~5倍。血液黏滯度的高低取決于以下幾個因素:
一般來說,紅細胞比容是決定血液黏滯度的最重要的因素。紅細胞比容愈大,血液黏滯度就愈高。
在層流的情況下,相鄰兩層血液流速的差和液層厚度的比值,稱為血流切率(shear rate)。勻質液體的黏滯度不隨切率的變化而改變,稱為牛頓液。血漿屬于牛頓液。非勻質液體的黏滯度隨著切率的減小而增大,稱為非牛頓液。全血屬非牛頓液。當血液在血管內以層流的方式流動時,紅細胞有向中軸部分移動的趨勢。這種現(xiàn)象稱為軸流(axial flow)。當切率較高時,軸流現(xiàn)象更為明顯,紅細胞集中在中軸,其長軸與血管縱軸平行,紅細胞移動時發(fā)生的旋轉以及紅細胞相互間的撞擊都很小,故血液的黏滯度較低。在切率低時,紅細胞可發(fā)生聚集,使血液黏滯度增高。
血液在較粗的血管內流動時,血管口徑對血液黏滯度不發(fā)生影響。但當血液在直徑小于0.2~0.3mm的微動脈內流動時,只要切率足夠高,則隨著血管口徑的進一步變小,血液黏滯度也變低。這一現(xiàn)象產生原因尚不完全清楚,但對機體有明顯的益處。如果沒有此種反應,血液在小血管中流動的阻力將會大大增高。
血液的黏滯度隨溫度的降低而升高。人體的體表溫度比深部溫度低,故血液流經體表部分時黏滯度會升高。如果將手指浸在冰水中,局部血液的黏滯度可增加2倍。
血壓是指血管內的血液對于單位面積血管壁的側壓力,也即壓強。按照國際標準計量單位規(guī)定,壓強的單位為帕(Pa),即牛頓/米2(N/m2)。帕的單位較小,血壓數(shù)值通常用千帕(kPa)來表示(1mmHg等于0.133kPa)。
血壓的形成,首先是由于心血管系統(tǒng)內有血液充盈。循環(huán)系統(tǒng)中血液充盈的程度可用循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓來表示。在動物實驗中,用電刺激造成心室顫動使心臟暫時停止射血,血流也就暫停,因此循環(huán)系統(tǒng)中各處的壓力很快就取得平衡。此時,在循環(huán)系統(tǒng)中各處所測得的壓力都是相同的,這一壓力數(shù)值即循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓。這一數(shù)值的高低取決于血量和循環(huán)系統(tǒng)容量之間的相對關系。如果血量增多,或血管容量縮小循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓就增高;反之,如果血量減少或血管容量增大,則循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓就降低。用巴比妥麻醉的犬,循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓約為0.93kPa(7mmHg)。人的循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓估計接近這一數(shù)值。
形成血壓的另一個基本因素是心臟射血。心室肌收縮時所釋放的能量可分為兩部分,一部分用于推動血液流動,是血液的功能;另一部分形成對血管壁的側壓,并使血管壁擴張,這部分是勢能,即壓強能。在心舒期,大動脈發(fā)生彈性回縮,又將一部分勢能轉變?yōu)橥苿友旱膭幽埽寡涸谘苤欣^續(xù)向前流動。由于心臟射血是間斷性的,因此在心動周期中動脈血壓發(fā)生周期性的變化。另外,由于血液從大動脈流向心房的過程中不斷消耗能量,故血壓逐漸降低。在機體處于安靜狀態(tài)時,體循環(huán)中毛細血管前阻力血管部分血壓降落的幅度最大。
生物學實驗中測量血壓的經典方法,是將導管的一端插入動脈、靜脈或心腔,將導管的另一端連至一裝有水銀的U形管,從U形管兩邊水銀面高度的差即讀得測定部位的血壓值。水銀檢壓計測得的壓力讀數(shù)為平均壓。現(xiàn)在已有多種類型的壓力換能器,可將壓強能的變化轉變?yōu)殡娔艿淖兓⒕_地測出心動周期中各瞬間的血壓數(shù)值。在臨床上,常用聽診器間接測定肱動脈的收縮壓和舒張壓。在有些情況下,也可用導管插入血管直接測量血壓。在用導管直接測量血壓時,如果導管的開口正對血流,則血流的動能也轉變成壓強能,因此測得的血壓值大于血液對血管壁的側壓,稱為端壓。當人體處于安靜狀態(tài)時,體循環(huán)中血流的動能部分在總的能量中只占很小比例,在心縮期主動脈壓達最大值時,血流的動能也僅占總能量的3%。在肌肉運動時,血流速度大大加快,動能部分所占的比例增高。在肺循環(huán)中,由于肺動脈壓較低,而血流速度和體循環(huán)中相近,因此血流的動能部分所占的比例較大。
(王 郝)
前已述,循環(huán)系統(tǒng)同足夠的血液充盈和心臟射血是形成血壓的基本因素。在動脈系統(tǒng),影響動脈血壓的另一個因素是外周阻力。外周阻力(peripheral resistance)主要是指小動脈和微動脈對血流的阻力。假如不存在外周阻力,心室射出的血液將全部流至外周,即心室收縮釋放的能量可全部表現(xiàn)為血流的動能,因而對血管壁的側壓不會增加。
左心室的射血是間斷性的。在每個心動周期中,左心室內壓隨著心室的收縮和舒張發(fā)生較大幅度的變化。一般情況下,左心室每次收縮時向主動脈內射出60~80ml血液。由于小動脈和微動脈對血流有較高的阻力,以及主動脈和大動脈管壁具有較大的可擴張性,因此左心室一次收縮所射出的血液,在心縮期內大約只有1/3流至外周,其余約2/3被暫時貯存在主動脈和大動脈內,使主動脈和大動脈進一步擴張。主動脈壓也就隨之升高。這樣,心室收縮時釋放的能量中有一部分以勢能的形式貯存在彈性貯器血管的管壁中。心室舒張時,半月瓣關閉,射血停止,被擴張的彈性貯器血管管壁發(fā)生彈性回縮,將在心縮期貯存的那部分血液繼續(xù)推向外周,并使主動脈壓在心舒期仍能維持在較高的水平,例如10.64kPa(80mmHg)左右,而不像心舒期的左心室內壓接近0kPa。可見,由于彈性貯器血管的作用,使左心室的間斷射血變?yōu)閯用}內的連續(xù)血流;另一方面,還使每個心動周期中動脈血壓的變動幅度遠小于左心室內壓的變動幅度。老年人的大動脈管壁硬化,主動脈的直徑和容積增大,而可擴張性減小,彈性貯器的功能受損,因此每個心動周期中動脈血壓的波動幅度明顯增大。
心室收縮時,主動脈壓急劇升高,在收縮期的中期達到最高值。這時的動脈血壓值稱為收縮壓。心室舒張時,主動脈壓下降,在心舒末期動脈血壓的最低值稱為舒張壓。收縮壓和舒張壓的差值稱為脈搏壓,簡稱脈壓。一個心動周期中每一個瞬間動脈血壓的平均值,稱為平均動脈壓。簡略計算,平均動脈壓大約等于舒張壓加1/3脈壓。
一般所說的動脈血壓是指主動脈壓。因為在大動脈中血壓降落很小,故通常將在上臂測得的肱動脈壓代表主動脈壓。我國健康青年人在安靜狀態(tài)時的收縮壓為13.3~16.0kPa(100~120mmHg),舒張壓為8.0~10.6kPa(60~80mmHg),脈搏壓為4.0~5.3kPa(30~40mmHg),平均動脈壓在13.3kPa(100mmHg)左右。
動脈血壓除存在個體差異外,還有性別和年齡的差異。一般來說,女性在更年期前動脈血壓比同齡男性的低,更年期后動脈血壓升高。男性和女性的動脈血壓都隨年齡的增長而逐漸升高,收縮壓的升高比舒張壓的升高更為顯著。新生兒的收縮壓僅為5.3kPa(40mmHg)左右。出生后第一個月內,收縮壓很快升高,到第一月末約可達到10.6kPa(80mmHg)。以后,收縮壓繼續(xù)升高,到12歲時約為14.0kPa(105mmHg)。在青春期,收縮壓又較快地上升,17歲的男性青年,收縮壓可達16.0kPa(120mmHg)。青春期以后,收縮壓隨年齡增長而緩慢升高。至60歲時,收縮壓約18.6kPa(140mmHg)。
當血液從主動脈流向外周時,因不斷克服血管對血流的阻力而消耗能量,血壓也就逐漸降低。在各段血管中,血壓降落的幅度與該段血管對血流的阻力的大小成正比。在主動脈和大動脈段,血壓降落較小。如果主動脈的平均壓為13.3kPa(100mmHg)。則到直徑為3mm 的動脈處,平均壓仍在12.6kPa(95mmHg)左右。到小動脈時,血流阻力大,血壓降落的幅度也變大。在體循環(huán)中,微動脈段的血流阻力最大,血壓降落也最為顯著。如果微動脈起始端的血壓為11.3kPa(85mmHg),則血液流經微動脈后壓力降落7.3kPa(55mmHg),故在毛細血管起始端,血壓僅為4.0kPa(30mmHg)。在不同的動脈段記錄血壓時,可以看到從主動脈到外周動脈,血壓的波動幅度變大。和主動脈內的血壓波動相比,外周動脈的收縮壓較高,舒張壓較低,故脈搏壓較大,而平均壓低于動脈壓。產生這種現(xiàn)象的原因,主要是由于血壓壓力波的折返。當動脈的壓力波動在傳播至較小的動脈分支處,特別是到微動脈時,因受到阻礙而發(fā)生折返。折返的壓力波逆流而上,如果遇到下行的波動,兩者可發(fā)生疊加,形成一個較大的波。在股動脈記錄血壓時,常可看到在一個大的波后面有一個較小的返折波,故股動脈的血壓波動幅度大于主動脈的血壓波動幅度。
凡是能影響心輸出量和外周阻力的各種因素,都能影響動脈血壓。循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容量之間的相互關系,即循環(huán)系統(tǒng)內血液充盈的程度,也能影響動脈血壓。現(xiàn)將影響動脈血壓因素分述如下:
如果每搏輸出量增大,心縮期射入主動脈的血量增多,心縮期中主動脈和大動脈內增加的血量變多,管壁所受的張力也更大,故收縮期動脈血壓的升高更加明顯。由于動脈血壓升高,血流速度外周阻力和心率的變化不大,則大動脈內增多的血量仍可在心舒期流至外周,到舒張期末,大動脈內存留的血量和每搏輸出量增加之前相比,增加并不多。因此,當每搏輸出量增加而外周阻力和心率變化不大時,動脈血壓的升高主要表現(xiàn)為收縮壓的升高,舒張壓可能升高不多,故脈壓增大。反之,當每搏輸出量減少時,則主要使收縮壓降低,脈壓減小。可見,在一般情況下,收縮壓的高低主要反映心臟每搏輸出量的多少。
如果心率加快,而每搏輸出量和外周阻力都不變,由于心舒期縮短,在心舒期內流至外周的血液就減少,故心舒期末主動脈內存留的血量增多,舒張期血壓就升高。由于動脈血壓升高可使血流速度加快,因此在心縮期內可有較多的血液流至外周,收縮壓的升高不如舒張壓的升高顯著,脈壓比心率增加前減小。相反,心率減慢時,舒張壓降低的幅度比收縮壓降低的幅度大,故脈壓增大。
如果心輸出量不變而外周阻力加大,則心舒期中血液向外周流動的速度減慢,心舒期末存留在主動脈中的血量增多,故舒張壓升高。在心縮期,由于動脈血壓升高使血流速度加快,因此收縮壓的升高不如舒張壓的升高明顯,故脈壓加大。可見,在一般情況下,舒張壓的高低主要反映外周阻力的大小。
外周阻力的改變,主要是由于骨骼肌和腹腔器官阻力血管口徑的改變。原發(fā)性高血壓的發(fā)病,主要是由于阻力血管口徑變小而造成外周阻力過高。另外,血液黏滯度也影響外周阻力。如果血液黏滯度增高,外周阻力就增大,舒張壓就升高。
如前所述,由于主動脈和大動脈的彈性貯器作用,動脈血壓的波動幅度明顯小于心室內壓的波動幅度。老年人的動脈管壁硬化,大動脈的彈性貯器作用減弱,故脈壓增大。
循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容量相適應,才能使血管系統(tǒng)足夠地充盈,產生一定的體循環(huán)平均充盈壓。在正常情況下,循環(huán)血量和血管容量是相適應的,血管系統(tǒng)充盈程度的變化不大。失血后,循環(huán)血量減少。此時如果血管系統(tǒng)的容量改變不大,則體循環(huán)平均充盈壓必然降低,使動脈血壓降低。在另一些情況下,如果循環(huán)血量不變而血管系統(tǒng)容量增大時,也會造成動脈血壓下降。
上述對影響動脈血壓的各種因素,都是在假設其他因素不變的前提下,分析某一因素發(fā)生變化時對動脈血壓可能發(fā)生的影響。實際上,在各種不同的生理情況下,上述各種影響動脈血壓的因素可同時發(fā)生改變。因此,在某種生理情況下動脈血壓的變化,往往是各種因素相互作用的綜合結果。
在每個心動周期中,動脈內的壓力發(fā)生周期性的波動。這種周期性的壓力變化可引起動脈血管發(fā)生搏動,稱為動脈脈搏。脈搏搏動可以沿著動脈管壁向小動脈傳播。在手術中暴露動脈,可以直接看到動脈隨每次心搏而發(fā)生的搏動。用手指也可摸到身體淺表部位的動脈搏動。檢查時一般選擇橈動脈。特殊情況下,也可以檢查顳動脈、頸動脈、股動脈或者足背動脈等。
動脈搏動是由左心室射血引起的,每個心動周期中,當左心室收縮時將血液射入主動脈,由于主動脈的順應性及外周阻力的作用,使左心室收縮期射入主動脈的血液有一部分存留在大動脈內,使得動脈管壁被動擴張,而當左心室舒張時,停止射血,大動脈產生彈性回縮,上述變化形成了血管的搏動。用脈搏描記儀可以記錄淺表動脈脈搏的波形。這種記錄圖形稱為脈搏圖。動脈脈搏的波形可因描記方法和部位的不同而有差別,但一般都包括以下幾個組成部分:
在心室快速射血期,動脈血壓迅速上升,管壁被擴張,形成脈搏波形中的上升支。上升支的斜率和幅度受射血速度、心輸出量以及射血所遇的阻力的影響,射血遇到的阻力大,心輸出量小,射血速度慢,則脈搏波形中上升支的斜率小,幅度也低;反之,射血所遇的阻力小,心輸出量大,射血速度快,則上升支較陡,幅度也較大。大動脈的可擴張性減小時,彈性貯器作用減弱,動脈血壓的波動幅度增大,脈搏波上升支的斜率和幅度也加大。主動脈瓣狹窄時,射血阻力高,脈搏波上升支的斜率和幅度都較小。
心室射血的后期,射血速度減慢,進入主動脈的血量少于由主動脈流向外周的血量,故被擴張的大動脈開始回縮,動脈血壓逐漸降低,形成脈搏波形中下降支的前段。隨后,心室舒張,動脈血壓繼續(xù)下降,形成下降支的其余部分。在主動脈記錄脈搏圖時,其下降支上有一個切跡,稱為降中峽。降中峽發(fā)生在主動脈瓣關閉的瞬間。因為心室舒張時室內壓下降,主動脈內的血液向心室方向反流。這一反流使主動脈瓣很快關閉。反流的血液使主動脈根部的容積增大,并且受到閉合的主動脈瓣阻擋,發(fā)生一個返折波,因此在降中峽的后面形成一個短暫的向上的小波,稱為降中波。動脈脈搏波形中下降支的形狀可大致反映外周阻力的高低。外周阻力高時,脈搏波降支的下降速率較慢,切跡的位置較高。如果外周阻力較低,則下降支的下降速率較快,切跡位置較低,切跡以后下降支的坡度小,較為平坦。主動脈瓣關閉不全時,心舒期有部分血液倒流入心室。故下降支很陡,降中波不明顯或者消失。
動脈脈搏可以沿著動脈管壁向外周血管傳播,其傳播的速度遠較血流的速度為快。一般來說,動脈管壁的可擴張性愈大,脈搏波的傳播速度就愈慢。由于主動脈的可擴張性最大,故脈搏波在主動脈的傳播速度最慢,3~5m/s,在大動脈的傳播速度為7~10m/s,到小動脈段可加快到15~35m/s。老年人主動脈管壁的可擴張性減小,脈搏波的傳播速度可增加到大約10m/s。
由于小動脈和微動脈對血流的阻力很大,故在微動脈段以后脈搏波動即大大減弱。到毛細血管,脈搏已基本消失。
(王 郝)
靜脈(vein;vena)是把血液送回心臟的血管。靜脈是容量血管,平時容納全身70%的血液,體靜脈中的血液含有較多的二氧化碳,血色暗紅。肺靜脈中的血液含有較多的氧,血色鮮紅。靜脈是心血管系統(tǒng)中引導、輸送血液返回心臟的管道。靜脈起始于毛細血管,末端終止于心房。小靜脈起于毛細血管,在回心過程中逐漸匯合成中靜脈、大靜脈,最后注入心房。靜脈管壁薄,平滑肌和彈力纖維均較少,缺乏收縮性和彈性,管腔斷面較扁。表淺靜脈在皮下可以看見,上下肢淺靜脈常用來抽血、靜脈注射、輸血和補液。靜脈壁上有靜脈瓣,尤其下肢靜脈中較多而發(fā)達,它能防止血液倒流,使血液向心臟流動。但腹腔內的大靜脈,如門靜脈,上下腔靜脈無靜脈瓣,可因腹內壓高低影響向靜脈血回。
全身的靜脈根據(jù)分布不同可分為肺循環(huán)的靜脈和體循環(huán)的靜脈兩大部分。肺靜脈左、右各一對,分別為左上、左下肺靜脈和右上、右下肺靜脈。這些靜脈均起自肺門,向內行注入左心房后部。肺靜脈將含氧量高的動脈血輸送到心。體循環(huán)的靜脈數(shù)量多、行程長、分布廣,主要包括上腔靜脈系,下腔靜脈系(包括肝門靜脈系)和心靜脈系上腔靜脈系是收集頭頸、上肢和胸背部等處的靜脈血回到心臟的管道。下腔靜脈系是收集腹部、盆部、下肢部靜脈血回心的一系列管道。心靜脈系是收集心臟的靜脈血液管道。門靜脈系主要是收集腹腔內消化管道,胰和脾的靜脈血入肝的靜脈管道,門靜脈進入肝臟,在肝內又分成毛細血管網(wǎng)(與肝動脈血一起注入肝內血竇),然后再由肝靜脈經下腔靜脈回流入心臟。
靜脈也根據(jù)管徑的大小分為大靜脈、中靜脈、小靜脈和微靜脈。但靜脈管壁結構的變異比動脈大,甚至一條靜脈的各段也常有較大的差別。靜脈管大致也可分內膜、中膜和外膜三層,但三層膜常無明顯的界限。靜脈壁的平滑肌和彈性組織不及動脈豐富,結締組織成分較多。靜脈由小至大逐級匯合,管徑漸增粗,管壁也漸增厚。中靜脈及小靜脈常與相應的動脈伴行。靜脈的數(shù)量比動脈多,管徑較粗,管腔較大,故容血量較大。與伴行的動脈相比,靜脈管壁薄而柔軟,彈性也小,故切片標本中的靜脈管壁常呈塌陷狀,管腔變扁或呈不規(guī)則形。
微靜脈(venule)管腔不規(guī)則,管徑50~200μm,內皮外的平滑肌或有或無,外膜薄。緊接毛細血管的微靜脈稱毛細血管后微靜脈,其管壁結構與毛細血管相似,但管徑略粗、內皮細胞間的間隙較大,故通透性較大,也有物質交換功能。淋巴組織和淋巴器官內的后微靜脈還具有特殊的結構和功能。
小靜脈(small vein)管徑達200μm以上,內皮外漸有一層較完整的平滑肌。較大的小靜脈的中膜有一至數(shù)層平滑肌,外膜也漸變厚。
除大靜脈以外,凡有解剖學名稱的靜脈都屬中靜脈(medium-size vein)。中靜脈管徑2~9mm,內膜薄,內彈性膜不發(fā)達或不明顯。中膜比其相伴行的中動脈薄得多,環(huán)形平滑肌分布稀疏。外膜一般比中膜厚,沒有外彈性膜,由結締組織組成,有的中靜脈外膜可有縱行平滑肌束。
大靜脈(large vein)管徑在10mm以上,上腔靜脈、下腔靜脈、無名靜脈和頸靜脈等都屬于此類。管壁內膜較薄,中膜很不發(fā)達,為幾層排列疏松的環(huán)形平滑肌,有時甚至沒有平滑肌。外膜則較厚,結締組織內常有較多的縱行平滑肌束。
管徑2mm以上的靜脈常有瓣膜。瓣膜為兩個半月形薄片,彼此相對,根部與內膜相連,其游離緣朝向血流方向。瓣膜由內膜凸入管腔折疊而成,中心為含彈性纖維的結締組織,表面覆以內皮,其作用是防止血液逆流。
體循環(huán)的靜脈包括上腔靜脈系、下腔靜脈系(門靜脈系)、心靜脈系。上腔靜脈系:收集頭頸、上肢、胸壁及部分胸腔臟器回流膈以上上半身的靜脈血,經上腔靜脈回流入右心房。下腔靜脈系:收集膈以下下半身軀體及臟器的靜脈血,經下腔靜脈注入右心房。心靜脈系:收集心臟的靜脈血,經冠狀竇注入右心房。
為一粗大的靜脈干,在右側第1胸肋關節(jié)后方由左右頭臂靜脈匯合而成,注入右心房。
左右各一,在胸鎖關節(jié)的后方由同側的鎖骨下靜脈和頸內靜脈匯合而成,匯合處夾角稱靜脈角,是淋巴導管注入靜脈的部位。頸內靜脈:回流頭頸部的靜脈血,上端于頸靜脈孔處與乙狀竇相續(xù),行于頸動脈鞘內,注入頭臂靜脈,其屬支包括顱外支和顱內支(見中樞神經系統(tǒng))。顱外支:面靜脈、下頜后靜脈、咽靜脈、舌靜脈、甲狀腺上中靜脈。面靜脈:起于內眥靜脈→伴行面動脈→在下頜角處與下頜后靜脈匯合→注入頸內靜脈。
面靜脈的結構特點及其交通:缺少靜脈瓣;通過眼上眼下靜脈與顱內的海綿竇相通;通過面深靜脈經眼下靜脈、翼靜脈叢與海綿竇相通。下頜后靜脈:由顳淺靜脈和上頜靜脈匯合而成。鎖骨下靜脈:主要由腋靜脈和頸外靜脈匯合而成。頸外靜脈:頸部最大的淺靜脈,行于胸鎖乳突肌的淺面。
腋靜脈,由肱靜脈匯合而成。淺靜脈:頭靜脈、貴要靜脈、肘正中靜脈。頭靜脈:手背靜脈網(wǎng)的橈側→前臂橈側→肱二頭肌外側溝→三角肌胸大肌間溝→注入腋靜脈和鎖骨下靜脈。
手背靜脈網(wǎng)的尺側→前臂尺側→肱二頭肌內側溝→于臂中點注入腋靜脈。肘正中靜脈:于肘窩處連于頭靜脈和貴要靜脈之間。
奇靜脈起于右腰升靜脈→穿膈腳入胸腔→于右肺根上方注入上腔靜脈,收集胸后壁、食管、支氣管等的靜脈(半奇靜脈、副半奇靜脈、椎靜脈叢)。胸前部及臍以上的靜脈:淺靜脈→胸腹壁靜脈→腋靜脈。深靜脈→胸廓內靜脈→頭臂靜脈。
(1)下腔靜脈:第4~5腰椎右側由左右髂總靜脈匯合而成,穿膈肌的腔靜脈裂孔入胸腔,注入右心房。
(2)髂總靜脈:于骶髂關節(jié)前方由髂內靜脈和髂外靜脈匯合而成。
1)髂內靜脈:主要收集盆部的靜脈,包括臟支和壁支,與同名的動脈伴行,多起于盆內的靜脈叢(直腸靜脈叢、膀胱靜脈叢、子宮陰道靜脈叢)。
2)臟支:直腸下靜脈、陰部內靜脈、子宮靜脈等。
3)壁支:臀上靜脈、臀下靜脈、閉孔靜脈、骶外側靜脈等。髂外靜脈:股靜脈的直接延續(xù),其屬支為腹壁下靜脈。
(3)下肢靜脈:深靜脈與下肢的同名動脈伴行,脛前、后靜脈→腘靜脈→股靜脈。淺靜脈:大隱靜脈和小隱靜脈。大隱靜脈:起于足背靜脈弓內側→內踝前方→膝關節(jié)內后方→大腿前面→隱靜脈裂孔→股靜脈。大隱靜脈的五大屬支:旋髂淺靜脈、腹壁淺靜脈、陰部外靜脈、股內側淺靜脈、股外側淺靜脈。小隱靜脈:起于足背靜脈弓外側→外踝后方→小腿后面→腘窩→穿深筋膜→腘靜脈。
(4)腹部的靜脈:壁支:1對膈下靜脈、4對腰靜脈、直接注入下腔靜脈。臟支:成對的臟支:睪丸(卵巢)靜脈、腎靜脈、腎上腺靜脈、左中右肝靜脈,除左睪丸(卵巢)靜脈、左腎上腺靜脈注入左腎靜脈外,其余靜脈均直接匯入下腔靜脈。不成對的臟支:匯合成門靜脈,入肝后經肝靜脈回流至下腔靜脈。
(5)門靜脈系:門靜脈:為門靜脈系的靜脈主干,共有7條屬支。分別是腸系膜上靜脈、脾靜脈、胃左靜脈、胃右靜脈、膽囊靜脈、附臍靜脈,門靜脈主要由腸系膜上靜脈和脾靜脈匯合而成。門靜脈與腔靜脈的吻合:①食管靜脈叢:門靜脈→胃左靜脈→食管靜脈叢→奇靜脈及其屬支→上腔靜脈;②臍周靜脈網(wǎng):門靜脈→附臍靜脈→臍周靜脈叢→胸腹壁靜脈、胸廓內靜脈→上腔靜脈(→腹壁淺靜脈、腹壁下靜脈→下腔靜脈);③直腸靜脈叢:門靜脈→直腸上靜脈→直腸靜脈叢→直腸下靜脈、肛靜脈→髂內靜脈→髂總靜脈→下腔靜脈;④腹后壁門靜脈和腔靜脈的小屬支相互吻合,通過脊柱靜脈叢溝通上下腔靜脈。
(6)肝靜脈系統(tǒng)包括肝左、中、右靜脈和它們的屬支。此外,還有一些肝短靜脈。①肝左靜脈:位于左葉間裂內,收集左外側葉靜脈血,開口于下腔靜脈的左側壁或左前壁,有時與肝中靜脈匯合后注入下腔靜脈。②肝中靜脈:主干位于正中裂的后半部,收集左內側葉和右前葉的靜脈血匯入下腔靜脈的左前壁。半肝切除時,為了保護肝中靜脈,常于正中裂的一側(擬切除側)旁開1~1.5cm處切開肝臟。③肝右靜脈:主干走行于右葉間裂內,收集右后葉上、下段的血液,開口于下腔靜脈右側壁。④肝短靜脈:為收集右后葉臟面和尾狀葉的一些小靜脈的總稱,3~10支,口徑細(0.5~0.8cm),在肝后面直接匯入下腔靜脈,因此將它們的匯入處稱第三肝門。肝靜脈系統(tǒng)的特點是壁薄,沒有靜脈瓣,被固定于肝實質內管徑不易收縮。在肝手術時需注意予以處理。
肢體靜脈一般而言分成三種:第一種是表淺靜脈,位置在皮膚表層,功能是收集表淺的血液;第二種深層靜脈,位于肌肉和纖維組織之間,功能是靜脈的血(也就是缺氧血)回流至心臟;第三種是交通靜脈,乃連接前兩種靜脈,負責把表淺靜脈的血液帶到深層靜脈里。它的功能主要是把缺氧血帶回心臟,也就是把用過的血液,攜帶新陳代謝雜物的血,收集至心臟重新回收利用,具有清道夫的作用。
由于血液自動脈、毛細血管流至靜脈時壓力已降低,而且大多數(shù)靜脈位于心平面以下,因此,靜脈在維持回心血量與心輸出量平衡過程中,不斷進化演變,在結構和配布方面形成許多特點:
1.由小支匯合成大支,最后匯合成大靜脈干,其管徑越來越大。
2.靜脈壁薄,管腔比同級動脈大,內皮突出形成靜脈瓣,瓣膜成對,形似半月狀小袋,其袋口朝向心臟,可防止血液倒流,有利于靜脈血向心回流,在重力影響較大的下肢靜脈中,靜脈瓣較多。
3.體循環(huán)靜脈分深、淺兩類,深靜脈位于深筋膜深面與動脈伴行,故稱伴行靜脈,其名稱、行程和引流范圍與其伴行的動脈相同,一般中等動脈均由兩條靜脈伴行,如尺動脈、脛前動脈等兩側都有伴行靜脈。淺靜脈位于皮下淺筋膜內,又稱皮下靜脈。淺靜脈數(shù)目多,不與動脈伴行,有各自獨立的名稱、行程和引流范圍,但最終均注入深靜脈,從而進入循環(huán)。因此,臨床可通過淺靜脈取血檢查或輸入液體、藥物。
4.靜脈之間有豐富的吻合交通支,淺靜脈之間,深靜脈之間,淺、深靜脈之間均存在廣泛地交通。一條靜脈被阻斷后,可借這些交通支建立側支循環(huán)。許多臟器周圍都有靜脈叢,如膀胱靜脈叢,直腸靜脈叢等。
5.某些部位靜脈結構特殊,如硬腦膜竇、硬腦膜參與竇壁的構成,壁內無平滑肌,腔內無瓣膜,對顱腦靜脈血的回流起重要作用。又如板障靜脈是顱骨松質內的靜脈,與顱內、外靜脈相交通。
靜脈系統(tǒng)的主要功能是把血液從外周回流到心臟,作為一個維持心臟充盈的容受器。靜脈含有血容量的70%,而動脈系統(tǒng)含有18%,末端動脈和小動脈僅有3%。靜脈通過平滑肌對靜脈施加的壓力(靜脈應力)縮小靜脈的切面,由此控制靜脈的容積。覆蓋靜脈的平滑肌螺旋圍繞靜脈,它們有使血液朝正確的方向流的作用。平滑肌松弛會導致靜脈血管淤血,回心血量減少,心血輸出減低,導致組織器官缺血。骨骼肌泵幫助保持靜脈系統(tǒng)的壓力,幫助血液回到靜脈。但長久站立會導致骨骼肌泵作用減低。靜脈系統(tǒng)的順應性是動脈系統(tǒng)的30倍。盡管動脈的順應性較低,但應用一些藥物干預如硝酸甘油時會有較大的增加。內臟系統(tǒng)接收大約25%的心輸出量(CO),占總血容量的20%。由于靜脈的順應性較高,血容量的改變引起靜脈壓力的改變較小。靜脈是機體中順應性最好的血管,能夠較好地調節(jié)血容量的改變,因此也被稱為容受性血管。靜脈作為一個血容量的儲存器能夠及時改變血管內容量狀態(tài)以維持右心的充盈壓。內臟和皮膚靜脈是順應性最好的血管,是機體最大的容量儲存器。四肢靜脈的順應性較差,在調節(jié)容量狀態(tài)方面的作用較小。與骨骼肌靜脈相反,內臟和皮膚靜脈的α1和α2腎上腺素受體密度較高,因此對腎上腺素刺激較為敏感。由于皮膚循環(huán)主要受溫度調控,所以內臟靜脈系統(tǒng)是改變容量的主要部位。
在特定壓力下靜脈內含有的血容量。
靜脈內壓力(△P)的改變引起的容量(△V)的改變。靜脈順應性=△V/△P。因此靜脈容受性是在一定壓力位點下的容量,而順應性是單位壓力改變引起的容量改變的斜率。
靜脈腔內的壓力,可以用靜脈內導管進行測量。
靜脈內壓與靜脈外部壓力的差。
張力容量(總容量的30%)和非張力容量(總容量的70%)的總和等于總血容量。
在20世紀初,靜脈系統(tǒng)的兩室模型就已經被提出了。其中一個是順應性較高,血流速較慢的靜脈系統(tǒng)(內臟靜脈系統(tǒng)),另一個是順應性較小,血流速較快的系統(tǒng)(非內臟靜脈血管)。
靜脈系統(tǒng)流速-壓力-容量關系對維持機體穩(wěn)態(tài)是非常重要的。內臟靜脈系統(tǒng)的流速-壓力-容量關系代表著血容量在順應性較好的靜脈與心臟之間容量的被動分布,這一關系與靜脈的容受性改變有關,而與靜脈的順應性無關。血流速的分布調節(jié)控制血容量在機體的分布狀態(tài)。這一流速-壓力-容量關系充分解釋了許多生理和臨床現(xiàn)象。
有關靜脈阻力的分布非常重要,內臟靜脈系統(tǒng)的回流阻力主要位于肝靜脈或肝臟本身。內臟靜脈系統(tǒng)遠端阻力的增加將會阻礙內臟器官血液的回流,把血液隔離在肝臟或內臟靜脈的近端部分。肝內或肝靜脈阻力的降低有利于血液從內臟靜脈系統(tǒng)向下腔靜脈和右心房回流,從而增加靜脈回流。
另外需要提到的是,在進行抽血化驗時,要注意到的是與動脈血不同的是從身體不同部位抽取的靜脈血的成分也不一樣。比如從肌肉流出的靜脈血含有的氧和葡萄糖的成分比從肝臟流出的靜脈血要低。
總之,靜脈系統(tǒng)是循環(huán)系統(tǒng)非常重要的組成部分。結構與功能的特點決定了其作用,而靜脈作用的特點決定了靜脈在循環(huán)系統(tǒng)中的獨特與重要的作用。
(王小亭)
微循環(huán)是生命的基本特征之一,是機體與周圍環(huán)境不斷地進行物質、能量和信息的傳遞活動的主要場所。微循環(huán)直接參與組織細胞新陳代謝和物質交換,直接給細胞供血、供氧、供給能量及有關營養(yǎng)物質,同時還把對代謝產生的對人體有害的廢物如肌酸、乳酸、二氧化碳等帶走。微循環(huán)在疾病的發(fā)生發(fā)展的過程中起到關鍵的作用。在對休克和MODS病理生理機制理解方面,目前大家認識到了微循環(huán)在其中起到的關鍵作用,微循環(huán)是休克和MODS治療的關鍵靶點。有學者提出了“感染性休克是微循環(huán)病”以及“開放微循環(huán),維持微循環(huán)開放”等以為微循環(huán)為導向的治療策略。重癥患者的監(jiān)測和治療從宏觀循環(huán)的層面深入到了微循環(huán)中去。因此,深入理解微循環(huán)的基本組成和生理功能是非常有必要。歷史上,對微循環(huán)的認識和研究也經歷不少曲折。早在幾百年前,Malpighi和Leuwenhock首次應用顯微鏡進行觀察并描述了血液在相對纖細的毛細管中川流不息的圖像。當時顯微鏡下看到的毛細管被形容為類似田間灌溉的渠道,研究者還不能肯定它們是血管還是組織間隙,其周圍的分支還一度被誤認為是微血管對局部損傷或炎癥反應時的產物。到了1861年,Ludwin首先提出在微循環(huán)中有關血液與組織間液體交換概念,后來又經Starling進行了詳細說明和進一步的延伸,此時人們認識到了微循環(huán)是細胞代謝、物質交換的重要場所,在生命的正常活動中起到重要作用。在20世紀20、30年代諾貝爾獎獲得者Krough等提出經典的微循環(huán)灌注模型,將人們的注意力進一步集中到微循環(huán)和組織灌注上來,進一步確定了微循環(huán)在人體生理病理中的重要作用,建立了微循環(huán)和宏觀循環(huán)關系,確定了微循環(huán)在組織灌注中起到的重要作用。到了21世紀70、80年代電子顯微鏡出現(xiàn),人們可以清晰地觀察到微循環(huán)中的細胞(內皮細胞、平滑肌細胞、周細胞)內構造以及相關的細胞器,進一步將為微循環(huán)研究深入到細胞水平,甚至分子水平。近來,隨著正交偏振光顯微成像(OPS)技術、旁流暗場成像(SDF)技術出現(xiàn),使得微循環(huán)的研究也逐漸從實驗室走向床旁臨床實際應用成為現(xiàn)實。
由于各組織與器官的功能和形態(tài)不同,其微循環(huán)的組成單位也不相同,在同源的胚胎組織發(fā)育成的不同器官的微循環(huán)具有一定的相似性。微循環(huán)和其他循環(huán)相比,具有以下的特殊性:
1.微循環(huán)在屬性上既是循環(huán)系統(tǒng)的最末梢的部分,同時又是臟器的重要組成部分。微血管、毛細淋巴管都是循環(huán)系統(tǒng)的最末梢部分,屬于循環(huán)系統(tǒng),而很多臟器的實質細胞、組織都和細動脈、毛細血管、細靜脈以及毛細淋巴管有機地結合在一起,形成以微血管為重要支架的立體結構,所以它們又是臟器的重要組成部分。
2.微循環(huán)在形態(tài)上既具有脈管的共性,又有臟器的特性。微血管、毛細淋巴管在形態(tài)上呈空腔管狀,便于血液、淋巴液的流動。但微血管的形態(tài)和結構在各臟器都各有特點,如小腸絨毛、肺泡、肝、骨髓微血管的排列,形態(tài)和結構都不完全相同。甚至同一臟器不同部位,如淋巴結、臟器其小體髓質部位的微血管形態(tài)各具特點。
3.微循環(huán)在功能上既是循環(huán)的通路,又是物質交換的場所。微血管是循環(huán)的通路,全身的循環(huán)血液,除部分流經動、靜脈短路支外,幾乎全部流經微血管,以灌注組織、細胞。組織液存在于組織、細胞之間隙,流動于微血管、細胞、毛細淋巴管之間,毛細淋巴管是細胞、組織的重要輸出通道之一。因此微循環(huán)是細胞、組織與血液、淋巴液進行物質交換的場所。
4.微循環(huán)在調節(jié)上既受全身性神經、體液的調節(jié),又主要受局部的調節(jié)。
5.微循環(huán)既具有血管、淋巴管、組織間隙等代謝的共同性質,又表現(xiàn)出其所在臟器實質細胞代謝的一些特征。
在宏觀循環(huán)中,血液流動的能力主要靠心臟射血獲得,心臟前負荷、外周血管阻力、心功能是調節(jié)全身循環(huán)血流量的主要因素。而在微循環(huán)中,有別于宏觀循環(huán),血液從主動脈流到中動脈,再在從中動脈到小動脈、最后從小動脈流進微循環(huán)進行組織的灌注和物質的交換,總趨勢壓力是呈逐漸下降的,到了微循環(huán)前端的壓力下降為20~40mmHg,近似于微循環(huán)前段的壓力,相當于微循環(huán)的前負荷,即微循環(huán)的“灌”,血液灌注的開始,微靜脈后端的壓力相當于微循環(huán)的后負荷,即微循環(huán)的“流”,微循環(huán)回流的阻力,按Starling定律,微循環(huán)前后兩端的壓力會影響到微循環(huán)“灌”和“流”。但應強調的是,血液灌進微循環(huán)并不僅僅受到微循環(huán)前后兩端壓力的影響,而且還得靠微血管自身的自律性活動才能將血液灌注進細胞,微血管的自律活動對微循環(huán)“灌”和“流”之間匹配關系的影響作用重大;微血管的本身自律運動與心跳是不同步的,存在自身的規(guī)律,起到了第二次調節(jié)供血的作用,起到穩(wěn)定器官血流和局部組織的代謝的作用,有學者稱微循環(huán)為“人體第二心臟”。微循環(huán)的本身自律性活動在其自我調節(jié)中起關鍵作用,對其維持組織或器官的穩(wěn)態(tài)發(fā)揮著重要的功效。微循環(huán)的調節(jié)分為穩(wěn)定調節(jié)和應變調節(jié),穩(wěn)定調節(jié)是為了保證全身或主要器官的循環(huán)血量和血流量的相對恒定,并維持血壓的相對穩(wěn)定。應變性調節(jié)是為了適應組織器官的需要,來調節(jié)血液的灌流量。微循環(huán)調節(jié)的意義就在于維持全身循環(huán)的穩(wěn)定,保證臨時循環(huán)變動的需要,更重要的是維持局部組織、細胞物質交換的穩(wěn)定,保證代謝臨時變化的需要,這些調節(jié)的根本意義在于維持生命活動的順利進行,并適應對外界刺激因素的影響。正常情況下,微循環(huán)血流量與人體組織、器官代謝水平相適應,使人體內部各器官生理功能得以正常進行。當微循環(huán)自律性活動的自我調節(jié)出現(xiàn)異常,提示出現(xiàn)了微循環(huán)功能障礙,會影響到細胞的代謝,以及物質的交換。
典型的微循環(huán)一般由細動脈、毛細血管前細動脈(包括前毛細血管括約肌)、毛細血管、毛細血管后細靜脈、集合細靜脈等五個部分組成。細動脈與細靜脈之間的血管通道,組成了微循環(huán)的功能單位。
微血管(microvessels)是微循環(huán)主要組成成分之一。按Zweifach及Intaglietta等人概念,100μm以下血管統(tǒng)屬于微血管范圍。按FujiwaraT及Ueharay 1984年分類,可將血管依形態(tài)結構分為8類。
它除有完整內膜及外膜外,還具有一層完整的環(huán)狀中膜肌層,分支不多。
除有完整內膜及外膜外,中膜肌層稀疏不完整。
沒有肌層,內膜完整,有環(huán)形梭狀外膜細胞。
除內膜細胞外,外膜細胞僅零星存在,形態(tài)為長形或梭形。
具有梭形有分叉及突起之外膜細胞。
) 梭形外膜呈束狀存在。
除完整之內膜及外膜外已有非連續(xù)性、長形或發(fā)卡梭形之原始(primitive)肌細胞存在。
除內膜及外膜外,已有條帶狀連續(xù)性的有側突的肌細胞。屬于微血管各段血管,除肌層、外膜細胞不同之外,有否神經纖維及神經纖維含量多少亦有所不同,在活體觀察時血流情況也不同。Zweifach等人曾提到過毛細血管前細動脈有“毛細血管前括約肌”,由它來管理毛細血管的灌流。而Wiedeman等則認為,不存在什么微血管前括約肌只有一些變稀疏的平滑肌細胞。到動脈毛細血管,內皮之外已無平滑肌細胞,而只有含一定量收縮纖維之外膜細胞。在毛細血管前細動脈部位,肌內皮細胞連接(myo endothelial junction,MEJ)數(shù)量很多,而神經末梢到此段已逐漸消失。從活體檢查中亦可見到細動脈管較厚,分支少,血流快(為線流)。由毛細血管前細動脈到網(wǎng)狀毛細向管,血流逐漸減慢;網(wǎng)狀毛細血管內血液呈粒流,甚至流動方向亦可改變。
微循環(huán)的組成:微循環(huán)是指微動脈(細動脈)與微靜脈(細靜脈)之間的血液循環(huán)。微循環(huán)是組織液、淋巴液生成和血液與組織液進行物質交換的場所。微循環(huán)的組織、構造,因器官的不同,雖有差別,但基本結構大致相同。微循環(huán)由以下幾部分組成:
是小動脈的終末部分,管壁有完整的彈力膜和數(shù)層平滑肌。平滑肌受神經和體液因素的調節(jié),平時平滑肌就保持一定的緊張度,維持血管壁的張力。由于平滑肌的舒縮可調節(jié)微循環(huán)的血流量,所以,又稱微動脈是調節(jié)微循環(huán)血流量的“總閘門”。
是微動脈的分支,其壁只有單層平滑肌,一般無彈力膜,后微動脈平滑肌的舒縮主要受體液調節(jié)。
是指毛細血管起始部(毛細血管入口部)包裹管壁的平滑肌,只受體液因素調節(jié)。由于毛細血管前括約肌的舒縮直接控制血液從后微動脈進入真毛細血管的血流量,所以把它稱為微循環(huán)的“分閘門”。
是指位于后微動脈和微靜脈之間,由內皮細胞、基腹膜和外膜構成的微細血管。真毛細血管相互交錯、吻合呈網(wǎng)狀,穿插于細胞之間,便于與組織液進行物質交換。
真毛細血管最后匯流成微靜脈。微靜脈收集毛細血管網(wǎng)的血液。微靜脈壁有平滑肌,受神經和體液因素的調節(jié),是微循環(huán)的“后閘門”。
是直接連通微動靜脈之間的口徑比較粗的毛細血管,經常處于開放狀態(tài),可使微動脈血液迅速流入微靜脈。通血毛細血管沒有物質交換作用。骨骼、肌肉的微循環(huán)中這種通血毛細血管比較多。
是存在于微動脈和微靜脈之間的吻合支,其結構與微動脈相似。管壁較厚、管徑較粗大。通常其壁的平滑肌,處于收縮狀態(tài)。這種血管無物質交換作用。平時這種血管內,無血液流通,一旦開放將有較多血液從微動脈迅速流入微靜脈。人體皮膚的微循環(huán)中這類血管較多,主要在體溫調節(jié)中起到作用。
分為阻力微血管、交換微血管和容量微血管三類。
細動脈、毛細血管前細動脈屬于阻力微血管。細動脈有完整的平滑肌層,平滑肌本身具有一定的肌源性緊張度以維持血管壁的張力,是屬于維持血壓的阻力血管。它經常接受交感縮血管神經的閃電沖動(約3次/秒),當沖動增加到5次/秒以上時,即出現(xiàn)明顯的收縮,管徑變小,對血流阻力增加,血流量減少;反之,管壁平滑肌舒張時,阻力減少,管徑擴大,血流量增加。毛細血管前細動脈壁有不完整的平滑肌纖維,尤其是和毛細血管交界部位,平滑肌略多些,收縮功能略強些,稱為“前毛細血管括約肌(pre-capillary sphincter)”這些不完整的平滑肌纖維可因化學物質的作用而表現(xiàn)一定程度的收縮,控制著流入毛細血管網(wǎng)的血流量。當前毛細血管括約肌收縮時,管腔縮小甚至關閉,相應的毛細血管血流不通;當括約肌舒張時,管腔開放,毛細血管血流通暢。
動脈毛細血管(直通毛細血管)、網(wǎng)狀毛細血管和靜脈毛細血管是微循環(huán)的交換血管。網(wǎng)狀毛細血管管壁薄,通透性大,與組織細胞的直接接觸面積大,血流緩慢(0.5~1.0mm/s),是血液和組織細胞進行物質交換的主要場所,網(wǎng)狀毛細血管網(wǎng)的密度與組織器官代謝水平相適應。代謝旺盛的組織毛細血管網(wǎng)密,反之則稀疏。直通毛細血管數(shù)目少,流經區(qū)域小,管內血流快,物質交換功能有限。一般而言,影響物質交換的三個主要因素是交換面積、交換時間和交換速度。
循環(huán)血液(淋巴液)和組織、細胞的交換面積主要取決于微血管(毛細淋巴管)管徑和單位組織內的微血管密度。凡能改變微血管管徑及其密度的因素都可直接影響交換面積,進而影響組織、細胞的物質交換。
單位容積血液(以及流動的淋巴液)和組織、細胞的交換時間長短,直接影響組織、細胞的物質交換。交換時間主要決定于局部組織血液灌流量、血液速度、毛細血管前阻力與毛細血管后阻力之比,以及局部的血流狀態(tài)。
交換速度是指單位時間內,單位血液和組織的物質交換數(shù)量。交換速度主要取決于微血管的通透性,血液狀態(tài)以及交換物質的性質。反映器官毛細血管表面區(qū)和膜的液體交換能力用毛細血管濾過指數(shù)(capillary filtration coefficient)來表示。各器官的濾過指數(shù)不同,說明其不同的交換特性。網(wǎng)狀毛細血管主要功能是物質交換,但因其容量大(總長度占全身血管總長度的90%以上,總面積約6300m2),對調節(jié)靜脈回流量有一定作用。例如,肝臟毛細血管如全部開放,幾乎可容納全身的循環(huán)血量。某些病理情況下,細動脈和毛細血管括約肌緊張性消失,毛細血管大量開放,使大量血液滯留在網(wǎng)狀毛細血管中,回心血量減少,血壓下降。
指直通毛細血管、動靜脈短路(動靜脈吻合支),可在起到調節(jié)容量的作用。當然,之前的兩種微血管開放閉合,也可顯著影響循環(huán)容量狀態(tài)。
微循環(huán)的血液可通過以下三條途徑從細動脈流向細靜脈。
血液經細動脈、末梢細動脈、毛細血管前括約肌區(qū)、網(wǎng)狀毛細血管、毛細血管后細靜脈、集合細靜脈而匯入肌性細靜脈。這條通路又叫“營養(yǎng)通路”。在安靜時,大約只有20%的網(wǎng)狀毛細血管處于開放狀態(tài),其余大部分前毛細血管括約肌緊張性收縮,無血流或僅有少量血漿緩緩流過。
血液從細動脈、末梢細動脈、直通毛細血管而回到細靜脈。這條通路血流速度較快,與組織細胞進行物質交換很少。它的主要功能是使一部分血液能迅速通過微循環(huán)而由靜脈回流入心臟,安靜時大部分血液通過此路回流。
血液從細動脈經動-靜脈吻合支直接回流到細靜脈。這條通路血流迅速,不進行物質交換,又稱為“非常營養(yǎng)通路”,主要在體溫調節(jié)中起重要作用。
(何懷武)